Тепло наших тел
Терморегуляция наше все
Жизнь есть способ существования белковых тел. Но чтобы это существование не перешло в процесс разложения кучки белковых молекул, мы должны дышать, питаться, и иметь возможность сбрасывать в окружающую среду продукты жизнедеятельности. Вещества, поступившие извне, преобразуются в нашем организме благодаря химическим реакциям. А сам обмен веществ между организмом и окружающей средой называется метаболизмом.
Для протекания реакций обмена веществ нужен хороший окислитель. Последние пару миллиардов лет на этой планете самым популярным окислителем является кислород. Другой важный фактор метаболизма – температура. От температуры зависит структура и агрегатное состояние веществ, из которых мы состоим. От нее же зависит работа биохимических реакций, что сужает наши возможности до жалкого диапазона температур чуть выше точки замерзания воды. Отсюда вытекает и потребность в постоянном источнике тепла. И он у нас есть!
Сами биохимические реакции являются «печкой», выделяющей тепло для нашего организма. Эта «печка» работает даже в периоды покоя, а уж во время активной деятельности кочегарит вовсю. Через покровы тела тепло выводится наружу и рассеивается в окружающей среде.
Если тепла тратится больше, чем производится – организм остывает, если меньше – перегревается. И то, и другое чревато выходом за пределы температурного оптимума с потерей жизнедеятельности. Необходимо соблюдать баланс между производством тепла и его отдачей, если мы хотим сохранить стабильность обмена веществ и хорошее самочувствие. А значит, необходимы механизмы, позволяющие контролировать температуру тела. Чтобы изучить разнообразие этих механизмов, мы обратимся к эволюционному опыту позвоночных животных.
Базовая комплектация
Эволюция позвоночных началась в океане и проходила там первые 150 млн лет, пока не появились амфибии. Для всего разнообразия рыб и сегодня водоемы являются единственным местом обитания. Не удивительно, что их метаболизм по умолчанию настроен на существование при тех параметрах окружающей среды, которые обеспечивает водная стихия. Итак, на что может рассчитывать обычная рыбёха, мирно эволюционирующая в ордовикских и силурийских морях.
Кислорода, растворенного в воде, не много, всего несколько миллиграмм на литр, но сравнивать особо не с чем. Зато точно известно, что содержание его нестабильно. В верхних слоях его больше, чем на глубине. В пресной воде его больше, чем в соленой. А в холодной воде больше, чем в теплой. Например, в современных водоемах содержание кислорода может колебаться от 0 до 14 мг/л.
За газообмен у рыб отвечают жабры. Двухкамерное сердце гонит кровь к жабрам, где часть углекислого газа удаляется, кислород из воды поглощается, и оттуда через спинную аорту с током крови разносится по организму. Больше кислорода – быстрее обмен веществ, выше активность, температура тела растет. Но вокруг вода. А у воды высокая теплопроводность. Поэтому с рыбьим невысоким метаболизмом температура тела быстро выравнивается до окружающей. С другой стороны, у воды и теплоемкость высокая, а значит не стоит опасаться серьезных перепадов температуры.
Закономерно, что в таких условиях сформировался тот тип терморегуляции, который нормальные люди называют «холоднокровностью», а ученые – «пойкилотермией». Переводится пойкилотермия как «переменчивое тепло» и обозначает… по сути отсутствие терморегуляции как таковой.
Действительно, контролировать температуру тела в относительно стабильной среде нет необходимости. А качественно повысить метаболизм, чтобы стать активнее – нет возможности. Из доступных апгрейдов: увеличение площади жаберных лепестков, и отращивание плавательного пузыря. Первое увеличивает потребление кислорода из воды. Второе дает возможность дышать атмосферным воздухом и облегчает плавучесть. Все, выше анатомии не прыгнешь. Или все-таки прыгнешь?
Выход из зоны комфорта
Стабильное существование в стабильной среде могло продолжаться очень долго, если бы не давление эволюции. К середине девона (около 390 млн лет назад) количество разнообразных хищников в прибрежных морях стало слишком велико. Уходя от выбора между «кого бы съесть на обед» и «как бы самому не стать обедом», рыбы стали заселять территории вне зоны комфорта: открытый океан и внутренние водоемы.
Главная опасность для рыбы в открытом море – утонуть. Будешь тяжелее воды, и уйдешь во тьму, туда, где нет еды, низкие температуры, кислорода мало (а иногда и вообще нет) и запредельное давление. Стратегию хрящевых рыб можно описать словами «плыви или сдохнешь». Им и так приходилось постоянно быть в движении, чтобы обеспечивать приток воды к жабрам. Не удивительно, что они быстро вышли на просторы морей. За ними потянулись и костные рыбы, имевшие преимущество – плавательный пузырь. Наполняя его газом, можно приобрести нейтральную плавучесть и не тратить силы. А ток воды к жабрам создавать движением жаберных крышек.
Во внутренних водоемах опасность иная – задохнуться. Мелководное, прогретое до дна озеро могло стать настоящей ловушкой в жаркий сезон: падение кислорода вызывало массовый замор рыбы. Но у нас же есть плавательный пузырь, помним? Плавательным он стал потом, а изначально это был вырост кишечника, в котором накапливался заглатываемый воздух. Постепенно вырост оформился в отдельный орган, оброс кровеносными сосудами, и у пресноводных кистеперых рыб сохранил соединение с глоткой. Получилось примитивное легкое.
Что было потом – мы знаем. Тиктаалик, резвящийся в грязи лаврентийских болот, превращение плавников в лапы, и первые шаги на берег. К концу девона возник новый класс позвоночных – амфибии, способные жить и в воде, и на суше.
На границе двух миров
Амфибии сохраняют пойкилотермный тип метаболизма, характерный для рыб. В воде этого достаточно. Но чтобы поддерживать даже такой невысокий уровень обмена веществ на суше, потребовались серьезные изменения анатомии.
В атмосфере содержится 21% кислорода, а в каменноугольном периоде его было еще больше – до 35%. В пересчете на мг/л это более чем в 20 раз превышает долю кислорода в воде. Надо только научиться его извлекать.
Жабры хороши в воде, когда ее поток обволакивает каждую тычинку. На суше они слипаются в комок и высыхают. Основным органом дыхания становятся легкие, которые у амфибий выглядят как два оплетенных сосудами мешочка. Для полноценного дыхания этого явно недостаточно, и в ход идет поверхность тела. Покрытая слизью кожа и ротовая полость участвуют в газообмене, насыщая кровь необходимым кислородом. Сердце теперь имеет три камеры, ведь появился легочный круг кровообращения. Обогащенная кислородом кровь поступает через предсердие в желудочек, где смешивается с венозной кровью от органов и уже в смешанном виде расходится по сосудам. Не идеал, но немного лучше, чем в рыбьем варианте.
Вот только условия окружающей среды на суше совсем не такие, как в воде. Главный минус воздуха – его низкая теплоемкость. Он быстро нагревается и также быстро остывает, что приводит к сильным перепадам температуры даже в течение суток. Быть холоднокровным в такой ситуации неудобно, как только наступает ночь или сезонное похолодание, твой метаболизм падает, тело становится вялым и слабым. Прыгать днем под палящим солнцем тоже некомфортно – высыхает кожа и начинаешь задыхаться, да и тепловой удар получить можно. Приходится держаться во влажных тенистых местах поближе к водоемам.
Зато у воздуха теплопроводность ниже, чем у воды, в 25 раз. Это значит, что нагретые поверхности остывают дольше. Чтобы подстегнуть свой обмен веществ, можно посидеть на нагретом лучами утреннего солнца камушке – и вот ты уже в состоянии слопать кого-нибудь из вялых, медлительных соседей. Правда, придется отказаться от влажной кожи и сменить ее на сухие, ороговевшие покровы. А чтобы компенсировать нехватку кислорода, нужно увеличить объем легких и частоту дыхания. Например, не заглатывать воздух ртом, а расширять грудную клетку движениями ребер.
Есть у амфибий и еще одна слабость, привязывающая их к воде: жизненный цикл. Как и рыбы, амфибии откладывают икру, из которой вылупляются личинки-головастики. Множество их погибает, став пищей разнообразных хищников. Чтобы сохранить потомство, лучше откладывать икру в укромных местах поближе к берегу. А слой клейкой слизи поможет защитить икру от высыхания. Со временем защитные оболочки икринок стали кожистыми, а сами икринки увеличились в размерах. Ведь теперь головастик оставался внутри, под защитой оболочки, и ему требовалось питание на время развития. Так, на 150 млн лет раньше всех птиц, появилось самое первое яйцо.
Эти важные изменения с амфибиями происходили в карбоне. А уже в пермском периоде суша, включая жаркие пустыни, была заселена первыми полностью наземными позвоночными – рептилиями.
В поисках тепла
Итак, амфибии остались привязанными к водоемам, а на авансцену вышли сухие чешуйчатые пресмыкающиеся. Их легкие устроены сложнее, чем у амфибий, и имеют относительно большую площадь поверхности. Значит, они способны за один вдох получить больше кислорода. Изменение объема легких с помощью движений грудной клетки оказалось выигрышным ходом, позволяющим активно влиять на частоту дыхания. Сердце, правда, по-прежнему трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка, а от сердца отходят три крупных сосуда. Легочная артерия несет венозную кровь к легким, где она обогащается кислородом и попадает обратно в сердце. Там она смешивается с венозной и по левой дуге аорты устремляется к органам. Но часть «чистой» артериальной крови при сокращении желудочка не успевает смешаться и попадает в правую дугу аорты, несущую кровь к головному мозгу. А это уже сказывается на сложности поведения и обостряет конкуренцию между рептилиями.
В такой ситуации обладать высоким метаболизмом становится не просто выгодно, а жизненно необходимо. Усложняет ситуацию и климат, становящийся в пермском периоде все более засушливым, с резким перепадом суточных температур. Преимущество получают те рептилии, которые успевают с утра повысить температуру тела раньше прочих.
Самым распространенным способом становится терморегуляторное поведение. Когда ящерицы и змеи нежатся на горячих камнях, они запускают внутренний «моторчик», ускоряющий обменные процессы. Опять же, если тепла слишком много, можно уйти в прохладную тень или просто открыть рот и усилить дыхание. Испарение влаги со слизистой снизит температуру тела до приемлемых границ.
Еще один способ – сокращение мускулатуры. Способ энергозатратный, но действенный. Ритмичные сокращения мышц поднимают температуру тела. Этим способом пользуются, например, питоны, во время высиживания яиц. Мышечное тепло поддерживает относительно высокую температуру тела кожистых черепах и быстрых пелагических рыб, таких как тунцы или белые акулы. Да и мы, если становится холодно, что делаем? Начинаем дрожать.
Наконец, в источник тепла можно превратить поверхность собственного тела. Достаточно просто увеличить остистые отростки позвонков. Максимального развития такая стратегия достигла у синапсидов из отряда пеликозавров. Огромный парус позволял быстро нагреться до нужной температуры. И он же превратился в препятствие на пути дальнейшей эволюции. Парус оказался слишком громоздким и специализированным, чтобы обладавшие им животные могли породить какие-то новые формы. Успех оказался на стороне тех рептилий, которые сделали ставку на развитие кровеносной системы и размеров.
Горячие гиганты
В конце пермского периода среди рептилий появляется новая, прогрессивная группа – архозавры. Будучи в тени своих собратьев, они не сильно выделялись, но сумели пережить Великое пермское вымирание. И уже к середине триаса породили немало новых форм.
Базовых новшеств у архозавров было два: походка на выпрямленных ногах и четырехкамерное сердце. С сердцем все понятно – разделение желудочка перегородкой не давало венозной и артериальной крови смешиваться. К органам (в том числе и мозгу) от сердца шла кровь, богатая кислородом, что ускоряло обмен веществ. А при чем тут походка и ноги?
Способ ползать на согнутых лапах, изгибая тело, достался рептилиям от амфибий, а им от рыб. В плане расхода энергии это экономичнее, чем поднимать свое тело над землей. Но при изгибании тела легкие сжимаются, делая выдох, и чтобы вдохнуть, нужно остановиться. Вы, наверное, замечали, как бегают ящерицы – быстрая перебежка, остановка, серия вдохов, еще одна перебежка. У архозавров строение суставов изменилось таким образом, что они смогли переместить ноги под туловище. А это значит – никаких проблем с дыханием во время бега.
Уже в раннем триасе архозавры разделились на две крупные группы. Круротарзы (Crurotarsi) стали предками крокодилов. Возвращение в водную среду вызвало серьезные изменения в кровеносной системе. Крокодилам необходимо снижать метаболизм во время длительных погружений, чтобы сохранять запас кислорода в крови. Для этого они снижают частоту сердцебиения до пары ударов в минуту. А специальный клапан в сердце позволяет смешиваться венозной и артериальной крови, что также помогает снизить потребление кислорода. Сердце крокодила имеет самое сложное устройство среди всех современных животных.
Другая группа, авеметатарзалии (Avemetatarsalia), стали предками птерозавров, динозавров, а вслед за ними и птиц. Доминирование динозавров в наземных экосистемах на протяжении 150 миллионов лет было бы невозможно, без высокого метаболизма и особого типа терморегуляции. Споры об уровне обмена веществ у динозавров велись с самого их открытия в XIX веке. На сегодняшний день большинство палеонтологических данных говорит в пользу теплокровности. Но это была теплокровность особого типа, отличающаяся от таковой у млекопитающих и птиц.
С увеличением размера тела отношение его площади к объему начинает снижаться. Это приводит к замедлению теплоотдачи. Получается, чем крупнее животное, тем медленнее оно остывает. Тепло можно накапливать непосредственно кожей, а можно и костными пластинками на поверхности кожи, как у крокодилов. Вместе с четырехкамерным сердцем и сложными легкими это позволяло динозаврам поддерживать стабильную температуру тела на уровне современных млекопитающих. А поскольку источник тепла находится вне тела, расход энергии при таком способе оставался низкими, как у прочих рептилий. Проще говоря, еды динозавру требуется гораздо меньше, чем млекопитающему того же размера.
Правда, загвоздка тут в самом размере. Подсчитано, что подобная инерциальная теплокровность эффективна для животных начиная от 700 кг весом. Для всех животных размерами меньше коровы механизм поддержания стабильной температуры тела должен был быть другим.
Настоящая теплокровность
Среди современных животных только два класса обладают подлинной теплокровностью, или гомойтермией (от греч. «постоянное тепло»): это птицы и млекопитающие. Отличие от условной теплокровности рептилий (и некоторых рыб) в том, что источником тепла служат биохимические реакции в организме. В общем, это закономерный эволюционный ход: свести к минимуму зависимость от внешних источников тепла, размеров, мышечной активности и прочих факторов. Но какой ценой?
Во-первых, тепло надо произвести. Чтобы внутренняя метаболическая "печка" кочегарила, как топка паровоза, нужны: сложные легкие, обеспечивающие интенсивное дыхание; четырехкамерное сердце, не допускающее смешения артериальной и венозной крови; дифференцированная пищеварительная система с кучей ферментов, позволяющих быстро расщеплять пищу на питательные вещества.
Во-вторых, тепло надо удержать. Высокий метаболизм предполагает высокую активность, а значит и высокие теплопотери. Чтобы не замерзнуть в процессе поиска пищи, стоит подумать о согревающих покровах.
В-третьих, от лишнего тепла надо избавиться. Много тепла - тоже плохо, есть риск перегрева. Значит, нужно найти способы рассеивания тепла.
И, наконец, все эти физиологические механизмы должны находиться в состоянии динамического равновесия, чтобы компенсировать изменения в окружающей среде.
Тероподы (один из подотрядов динозавров) уже к середине юрского периода собрали весь набор предпосылок к теплокровности, включая оперение. Не хватало элемента, способного направить эволюцию в сторону гомойтермии. И 150 - 160 млн л.н. таким элементом стал полёт. Активный машущий полет с помощью крыльев требует невероятного расхода калорий. Одновременно с этим идет борьба за каждый лишний грамм. Все органы должны быть легкими и компактными, иначе животное просто не поднимется в воздух. Эволюция только одной группы оперенных тероподов привела к оптимальным конструктивным решениям в анатомии и физиологии. Мы знаем этих динозавров как птиц.
За одну минуту воробей совершает до 600 вдохов и выдохов, 700 взмахов крыльями, 1000 ударов сердца. У крупных птиц показатели ниже, у колибри выше. Температура тела, при которой достигается обмен веществ нужной интенсивности поставила бы млекопитающего на грань жизни и смерти: до 42 - 45° С. Но только так можно заставить организм пернатого динозавра работать в режиме спорткара.
Бешеный расход калорий ведет к постоянному голоду. Пищеварительная система работаем максимально быстро, позволяя крупным птицам переваривать до 1/10 массы тела в сутки, а мелким - до 1/4. Энергетическим резервом выступает гликоген, откладывающийся в печени, и жир, запасы которого у перелетных птиц могут составлять до 50% массы тела. Окисление этого количества питательных веществ требует соответствующего потребления кислорода.
У птиц самая сложная дыхательная система из всех позвоночных. Вместо альвеол у птиц в легких миллионы тоненьких парабронхов, вдоль каждого из которых проходит капилляр. Это увеличивает площадь газообмена в 10 раз в сравнении с млекопитающими. Легкие имеют воздушные мешки, размещенные в полости тела и даже в костях. На вдохе в них поступает 75% воздуха, оставляя 25% в самих легких. На выдохе свежий воздух из воздушных мешков вытесняет отработанный из легких, принося новую порцию кислорода.
Отсутствие потовых желез делает птиц уязвимыми к перегреву. Роль радиатора играют все те же воздушные мешки: вдыхаемый воздух как правило холоднее, чем температура тела птицы, и эффективно охлаждает внутренние органы. Если этого недостаточно, на помощь приходит поведение: использование укрытий, обильное питье, смачивание водой оперения и купание в водоемах.
Млекопитающие прошли свой путь к теплокровности отдельно от птиц. Их предками были синапсиды пермского периода, входившие в отряд терапсидов - цинодонты. В отличие от своей родни, таскавшей на спине паруса-термостаты, цинодонты сделали ставку на усложнение физиологии, и не прогадали. Четырехкамерное сердце, лапы, расположенные под телом и шерсть в качестве сохраняющего тепло покрова - все это у цинодонтов было уже в конце пермского периода. Но грянуло Великое пермское вымирание, после которого быстрее сориентировались в обстановке не цинодонты, а обладавшие схожим набором приспособлений архозавры. С появлением динозавров 243 млн л.н. начинается быстрое сокращение разнообразия триасовых цинодонтов. Чтобы выжить, предки млекопитающих были вынуждены уменьшиться в размерах и уйти в тень.
Первые млекопитающие появляются 225 млн л.н. Это были крохотные, менее 5 см, однопроходные зверьки, ведущие ночной образ жизни. Потеряв в размерах, они приобрели относительно крупный мозг. С одной стороны, этого требовали обострившиеся органы чувств, с другой - сложное поведение, предполагавшее заботу о потомстве. Крупный мозг требует повышенного потребления энергии. Калорийной пищей стали насекомые, что способствовало дифференциации зубов и потребовало значительной активности от крошек-охотников. Активность потянула за собой терморегуляцию. Чтобы не зависеть от ночной прохлады и шнырять во тьме как молния, нужна постоянно высокая температура тела. Оптимальным оказался уровень в 35 - 37° С.
В отличие от птиц, эволюционировавших в близких к современным условиях, млекопитающие столкнулись с проблемой нехватки кислорода в атмосфере. Его уровень в триасе был на 50% ниже современного. Перейти к гомойтермии помогла мутация, сделавшая их эритроциты двояковогнутыми и лишенными ядра. За счет этого увеличилась площадь поверхности и количество гемоглобина, а значит, и возросло количество кислорода в крови. В 1 мм3 крови млекопитающих эритроцитов в среднем 8 млн, что в два раза больше, чем у птиц. Зверькам мелкого размерного класса, размером с землеройку, это позволило вывести метаболизм практически на птичий уровень. Позже, в палеогене, некоторые из них даже смогли подняться в воздух, дав начало отряду рукокрылых. Крупным млекопитающим высокий уровень эритроцитов в крови позволил сохранить высокий же метаболизм при снижении частоты сердечных сокращений до 35 уд/мин у слона и до 4 уд/мин у кашалота во время ныряния.
В меловом периоде острозубые, быстрые, с горячей кровью, древние млекопитающие стали ночными призраками, которыми динозаврихи пугали своих детенышей. Их разнообразие возросло, а размеры увеличились. И когда мел-палеогеновое вымирание подвело черту под господством нептичьих динозавров, звери воспользовались своим шансом. Воздух принадлежал птицам, зато многообразие наземных экологических ниш осталось за млекопитающими. У наших шерстистых предков не было нужды экономить на размерах тела, или, что важнее, на массе мозга. Да, по количеству видов (5500 против 9700) млекопитающие проигрывают птицам, но один представитель класса сейчас набирает этот текст и как минимум один – читает его.
