Тепло наших тел, часть 2

В поисках тепла

Итак, амфибии остались привязанными к водоемам, а на авансцену вышли сухие чешуйчатые пресмыкающиеся. Их легкие устроены сложнее, чем у амфибий, и имеют относительно большую площадь поверхности. Значит, они способны за один вдох получить больше кислорода. Изменение объема легких с помощью движений грудной клетки оказалось выигрышным ходом, позволяющим активно влиять на частоту дыхания. Сердце, правда, по-прежнему трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка, а от сердца отходят три крупных сосуда. Легочная артерия несет венозную кровь к легким, где она обогащается кислородом и попадает обратно в сердце. Там она смешивается с венозной и по левой дуге аорты устремляется к органам. Но часть «чистой» артериальной крови при сокращении желудочка не успевает смешаться и попадает в правую дугу аорты, несущую кровь к головному мозгу. А это уже сказывается на сложности поведения и обостряет конкуренцию между рептилиями.

В такой ситуации обладать высоким метаболизмом становится не просто выгодно, а жизненно необходимо. Усложняет ситуацию и климат, становящийся в пермском периоде все более засушливым, с резким перепадом суточных температур. Преимущество получают те рептилии, которые успевают с утра повысить температуру тела раньше прочих.

Самым распространенным способом становится терморегуляторное поведение. Когда ящерицы и змеи нежатся на горячих камнях, они запускают внутренний «моторчик», ускоряющий обменные процессы. Опять же, если тепла слишком много, можно уйти в прохладную тень или просто открыть рот и усилить дыхание. Испарение влаги со слизистой снизит температуру тела до приемлемых границ.

Еще один способ – сокращение мускулатуры. Способ энергозатратный, но действенный. Ритмичные сокращения мышц поднимают температуру тела. Этим способом пользуются, например, питоны, во время высиживания яиц. Мышечное тепло поддерживает относительно высокую температуру тела кожистых черепах и быстрых пелагических рыб, таких как тунцы или белые акулы. Да и мы, если становится холодно, что делаем? Начинаем дрожать.

Наконец, в источник тепла можно превратить поверхность собственного тела. Достаточно просто увеличить остистые отростки позвонков. Максимального развития такая стратегия достигла у зверозубых рептилий из отряда пеликозавров. Огромный парус позволял быстро нагреться до нужной температуры. И он же превратился в препятствие на пути дальнейшей эволюции. Парус оказался слишком громоздким и специализированным, чтобы обладавшие им животные могли породить какие-то новые формы. Успех оказался на стороне тех рептилий, которые сделали ставку на развитие кровеносной системы и размеров.

Горячие гиганты

В конце пермского периода среди рептилий появляется новая, прогрессивная группа – архозавры. Будучи в тени своих собратьев, они не сильно выделялись, но сумели пережить Великое пермское вымирание. И уже к середине триаса породили немало новых форм.

Базовых новшеств у архозавров было два: походка на выпрямленных ногах и четырехкамерное сердце. С сердцем все понятно – разделение желудочка перегородкой не давало венозной и артериальной крови смешиваться. К органам (в том числе и мозгу) от сердца шла кровь, богатая кислородом, что ускоряло обмен веществ. А при чем тут походка и ноги?

Способ ползать на согнутых лапах, изгибая тело, достался рептилиям от амфибий, и им от рыб. В плане расхода энергии это экономичнее, чем поднимать свое тело над землей. Но при изгибании тела легкие сжимаются, делая выдох, и чтобы вдохнуть, нужно остановиться. Вы, наверное, замечали, как бегают ящерицы – быстрая перебежка, остановка, серия вдохов, еще одна перебежка. У архозавров строение суставов изменилось таким образом, что они смогли переместить ноги под туловище. А это значит – никаких проблем с дыханием во время бега.

Уже в раннем триасе архозавры разделились на две крупные группы. Круротарзы (Crurotarsi) стали предками крокодилов. Возвращение в водную среду вызвало серьезные изменения в кровеносной системе. Крокодилам необходимо снижать метаболизм во время длительных погружений, чтобы сохранять запас кислорода в крови. Для этого они снижают частоту сердцебиения до пары ударов в минуту. А специальный клапан в сердце позволяет смешиваться венозной и артериальной крови, что также помогает снизить потребление кислорода. Сердце крокодила имеет самое сложное устройство среди всех современных животных.

Другая группа, авеметатарзалии (Avemetatarsalia), стали предками птерозавров, динозавров, а вслед за ними и птиц. Доминирование динозавров в наземных экосистемах на протяжении 150 миллионов лет было бы невозможно, без высокого метаболизма и особого типа терморегуляции.  Споры об уровне обмена веществ у динозавров велись с самого их открытия в XIX веке. На сегодняшний день большинство палеонтологических данных говорит в пользу теплокровности. Но это была теплокровность особого типа, отличающаяся от таковой у млекопитающих и птиц.

С увеличением размера тела отношение его площади к объему начинает снижаться. Это приводит к замедлению теплоотдачи. Получается, чем крупнее животное, тем медленнее оно остывает. Тепло можно накапливать непосредственно кожей, а можно и костными пластинками на поверхности кожи, как у крокодилов. Вместе с четырехкамерным сердцем и сложными легкими это позволяло динозаврам поддерживать стабильную температуру тела на уровне современных млекопитающих. А поскольку источник тепла находится вне тела, расход энергии при таком способе оставался низкими, как у прочих рептилий. Проще говоря, еды динозавру требуется гораздо меньше, чем млекопитающему того же размера.

Правда, загвоздка тут в самом размере. Подсчитано, что подобная инерциальная теплокровность эффективна для животных начиная от 700 кг весом. Для всех животных размерами меньше коровы механизм повышения обмена веществ должен был быть другим.

Настоящая теплокровность

Среди современных животных только два класса обладают подлинной теплокровностью, или гомойтермией (от греч. «постоянное тепло»): это птицы и млекопитающие. Отличие от условной теплокровности рептилий (и даже крупных динозавров) в том, что источником тепла служат биохимические реакции в организме.

Почему только в двух классах позвоночных эволюция пошла по этому пути вместо ориентации на внешние источники тепла или размеры тела? Поддержание высокой температуры за счет самого метаболизма требует колоссального расхода энергии. Чтобы «внутренняя печка» поддерживала температуру тела на высоком, и главное – постоянном, уровне, нужно потреблять много еды. Для этого нужно быть активным и быстро находить источники пропитания. А для этого нужен высокий обмен веществ. Похоже на порочный круг. Однако, можно, будучи мелкой холоднокровной рептилией, сделать шаг в этом направлении. А именно – научиться сохранять тепло с помощью особых покровов.

Если вернуться к динозаврам, то высокая активность мелких видов отчасти объясняется совершенством кровеносной системы. Все-таки четырехкамерное сердце дает преимущества. Но в дополнении к нему у них были перья. Какие-то очень простые перьеобразные структуры (вроде щетины) могли быть еще у архозавров. Даже такая щетина, покрывающая отдельные участки тела и удерживающая тепло, уже была эволюционным преимуществом. У представителей подотряда тероподы (Theropoda) она превратилась в то перо, которое мы знаем сегодня.

Млекопитающие прошли свой путь к теплокровности отдельно от птиц. Их предками были синапсидные рептилии пермского периода, входившие в отряд тех самых пеликозавров. Парусов на спинах у них не было, зато были примитивные волосы, образовавшие в триасе у цинодонтов (Cynodontia) настоящую шерсть. По всей вероятности, у цинодонтов уже сформировалось и четырехкамерное сердце.

Как шерсть, так и перья помогали удерживать тепло внутри тела и сохранять высокий метаболизм, а значит и высокую активность. Предки обоих классов были мелкими животными, выживающими в условиях жесткой конкуренции с прочими рептилиями. Наличие термоизолирующих покровов, четырехкамерного сердца и развитых легких сделало возможным переход к гомойтермии. Это давало серьезное преимущество и повышало выживаемость. Результаты нам известны.

Птицы являются самой многочисленной группой тетрапод, насчитывая 11 тысяч современных видов. Млекопитающих в два раза меньше, но один представитель класса сейчас набирает этот текст и как минимум один – читает его.

Конец пути

Наш небольшой экскурс в историю терморегуляции у позвоночных закончен. Разумеется, в двух небольших статьях невозможно описать все нюансы и сложности вопроса. Многие сложные вещи остались за кадром, поскольку требуют профессионального знания физиологии, биохимии или палеонтологии. Другие темы столь обширны, что подробное их изучение требует отдельных статей. Это касается, например, морских рептилий мезозоя, которые вырабатывали свои механизмы теплокровности независимо от наземных собратьев и друг друга. Возможно, в следующих статьях мы еще вернемся к этим вопросам.